シシバナヘビの遺伝形式

シシバナヘビには、体色や模様などに特徴をもたらすさまざまなモルフ（Morph）が存在します。

これらの特徴が親から子へどのように受け継がれるのかを理解するうえで重要になるのが「遺伝形式」です。

シシバナヘビのモルフには、1コピーを受け継ぐだけで外見に特徴が現れるものもあれば、両親から1コピーずつ受け継いで初めて外見に現れるものもあります。

また、1コピーの個体と2コピーの個体で異なる表現型を示すモルフや、複数の遺伝的要因が関係していると考えられる形質も存在します。

当モルフ図鑑では、これらを可能な限り現在の遺伝学に沿った形で分類しています。

遺伝学では、従来「優性」「劣性」と呼ばれていたDominant / Recessiveについて、現在は「顕性」「潜性」という表記が使われるようになっています。

日本遺伝学会は2017年、遺伝学用語の改訂として、

Dominant ＝ 顕性
Recessive ＝ 潜性

という表記を提案しました。

「優性」「劣性」という言葉は、遺伝子そのものに優劣があるような誤解を招く可能性があるためです。

その後、日本医学会でも「顕性遺伝（優性遺伝）」「潜性遺伝（劣性遺伝）」が推奨用語として採用され、現在も普及が進んでいます。

当図鑑では、現在の遺伝学用語を優先しつつ、シシバナヘビ業界で従来から広く使われている表現との対応が分かるよう、以下のように表記します。

顕性（優性）＝ Dominant
不完全顕性（不完全優性）＝ Incomplete Dominant
潜性（劣性）＝ Recessive

なお、「顕性」は「優れた遺伝子」、「潜性」は「劣った遺伝子」という意味ではありません。

これらは、あるアレルを1コピー持つ状態で、その形質が表現型として現れるかどうかなど、遺伝の現れ方を表す用語です。

染色体（Chromosome）

染色体とは、DNAが折りたたまれてできた構造で、多数の遺伝子や遺伝子座が並んでいます。

1対の染色体は、父親由来の1本と母親由来の1本から構成され、それぞれ対応する位置に同じ遺伝子座を持っています。

ただし、1本の染色体に1つのモルフだけが存在するわけではありません。

1本の染色体上には多数の遺伝子座が存在し、その一部で起こる遺伝的変異が、色や柄などの表現型に影響し、モルフとして認識される場合があります。

遺伝子（Gene）

遺伝子とは、DNA上に存在する遺伝情報の単位です。

遺伝子の中には、色素の生成、色素細胞の働き、柄の形成、発生などに関わるものがあり、その遺伝子に変異が起こることで、モルフ特有の表現型につながる場合があります。

また、同じ遺伝子に複数の異なる変異が存在し、それぞれが別のモルフとして知られている場合もあります。

染色体上には多数の遺伝子座があり、その遺伝子座には遺伝子や、その遺伝子の異なる型であるアレルが存在します。

この関係を理解すると、モルフ同士のアレル関係やコンプレックス、連鎖を理解しやすくなります。

遺伝子座（Locus）

遺伝子や遺伝的変異が存在する染色体上の位置を「遺伝子座（Locus）」と呼びます。シシバナヘビのモルフを理解する際には、「どの遺伝子座にどのアレルを持っているか」という考え方が重要になります。

アレル（Allele／対立遺伝子）

同じ遺伝子座に存在する異なる型を「アレル」と呼びます。単純に「別のモルフだから別の場所にある遺伝子」とは限りません。シシバナヘビでは、同じ遺伝子座に複数のモルフが存在することがあり、これらは一般的に「コンプレックス」としてまとめて扱われることがあります。

ヘテロ接合体（Heterozygous）

ある遺伝子座について、異なる2種類のアレルを持つ状態です。シシバナヘビ業界では「het（ヘテロ）」という言葉が頻繁に使用されます。

「het」という表記は、潜性モルフの保因個体を示す販売用語として使われることが特に多いため、遺伝学上の「ヘテロ接合体」と販売表記上の「het」は、文脈によって意味の捉え方に注意が必要です。

ホモ接合体（Homozygous）

ある遺伝子座について、同じアレルを2コピー持っている状態です。不完全顕性モルフでは、ホモ接合体が一般に「Super（スーパー）」と呼ばれることがあります。

• コンダ を 2コピー → スーパーコンダ

ただし、すべてのホモ接合体に「Super ○○」という名称が付けられているわけではありません。

表現型（Phenotype）

実際に外見などに現れている特徴を「表現型」と呼びます。色、模様、体表の特徴など、外から確認できる性質がこれにあたります。

遺伝子型（Genotype）

その個体が実際に持っているアレルの組み合わせを「遺伝子型」と呼びます。見た目が同じ個体であっても、遺伝子型まで同じとは限りません。特に潜性モルフでは、見た目が野生型とほぼ変わらなくても、モルフのアレルを1コピー保有している場合があります。

野生型（Wild Type）とは、対象としている形質について、変異型モルフの特徴を示さない標準的な表現型、またはその遺伝子座における野生型アレルを指します。

シシバナヘビでは一般的に、モルフ特有の表現を示さない通常の見た目を「Normal」や「Wild Type」と呼びます。

ただし、「見た目がNormalであること」と「モルフに関係するアレルをまったく持っていないこと」は同じではありません。

例えば、Albinoのような潜性モルフでは、

NN ＝ Albinoアレルを持たないNormal
NA ＝ het Albino
AA ＝ Albino

となります。

NNとNAはどちらもAlbinoの表現型にはならないため、見た目だけでは区別できない場合があります。

つまり、

見た目がNormal ＝ 遺伝的にもすべて野生型

とは限りません。

このため、当図鑑では「野生型の表現型」と「対象モルフのアレルを持っていない個体」を区別して扱います。

顕性とは、対象となるアレルを1コピー持つだけで、その特徴が表現型として現れる遺伝形式です。

シシバナヘビでは、野生型のアレルとモルフのアレルを1つずつ持っている個体でも、そのモルフの特徴を確認できます。

さらに「完全な顕性」として扱われる場合、モルフのアレルを1コピー持つ個体と2コピー持つ個体の表現型に明確な違いがありません。

• 0コピー → 野生型
• 1コピー → モルフの特徴が現れる
• 2コピー → モルフの特徴が現れる（1コピーと変わらない）

1コピーと2コピーで異なる表現型になる「不完全顕性」とは、この点が異なります。

交配例

顕性モルフを1コピー持つ個体 × 野生型 の場合、理論上は子1匹ごとに次のようになります。

• 50％：モルフのアレルを受け継ぐ
• 50％：受け継がない

確率は1匹ごとに独立した理論値です。実際の1クラッチが必ず50：50になるという意味ではありません。

不完全顕性は、モルフのアレルを1コピー持っている場合にも特徴が現れますが、2コピー持っている場合には1コピーとは異なる表現型を示す遺伝形式です。

シシバナヘビでは非常に多く見られる遺伝形式です。代表的な例としてコンダがあります。

• 0コピー → 野生型
• 1コピー → コンダ
• 2コピー → スーパーコンダ

コンダとスーパーコンダでは表現型が異なります。このように、ヘテロ接合体でも見た目に出て、かつホモ接合体では別の表現型になるものを、当サイトでは「不完全顕性」と表記します。

交配例

コンダ × 野生型 の場合、理論上は次のようになります。

• 50％：コンダ
• 50％：野生型

コンダ × コンダ の場合は理論上、次のようになります。

• 25％：スーパーコンダ
• 50％：コンダ
• 25％：野生型

実際の1クラッチで必ずこの比率になるわけではありません。

シシバナヘビを含む爬虫類のブリーダー業界では、不完全顕性のモルフを長年「共優性」「Co-Dominant」「Co-Dom」と呼ぶ慣習があります。現在でも販売ページ、ブリーダー同士の会話、過去の資料などで広く見られる表現です。

しかし、遺伝学上の「Codominance（共顕性）」と「Incomplete Dominance（不完全顕性）」は本来異なる概念です。

そのため当サイトでは、従来「Co-Dom」と呼ばれてきたモルフについても、遺伝形式として適切な場合は「不完全顕性（不完全優性）」と表記します。

過去の資料や海外サイトを調べる際には、「Co-Dom」という表記が不完全顕性を意味して使用されている場合があることにご注意ください。

潜性モルフでは、基本的にモルフのアレルを1コピー持っているだけでは、そのモルフ特有の表現型は現れません。

両親から1コピーずつ受け継ぎ、対象となるアレルを2コピー持つことで、見た目に現れます。

例としてアルビノを考えた場合、次のようになります。

• 0コピー → 非保有
• 1コピー → het アルビノ（見た目には出ない）
• 2コピー → アルビノ

1コピーを持っている個体は、シシバナヘビ業界では一般的に「het アルビノ」のように表記されます。

シシバナヘビで「het ○○」と表記されている場合、一般的には「○○という潜性モルフのアレルを1コピー持っている個体」という意味です。

例えばAlbinoの場合、

N ＝ 野生型（Normal）アレル
A ＝ Albinoアレル

とします。

AlbinoはAA、Albinoアレルを持たない個体はNNなので、

Albino（AA）× 非保有個体（NN）

を交配すると、生まれる子はすべて

NA ＝ het Albino

となります。

het AlbinoはAlbinoアレルを1コピー持っていますが、Albinoは潜性モルフのため、1コピーだけでは通常Albinoの表現型にはなりません。

そのため、見た目だけではAlbinoアレルを持たない個体（NN）とhet Albino（NA）を区別できない場合があります。

このように、親の組み合わせから対象アレルを1コピー持っていることが確定している個体は、「100% het」と表記されることもあります。

例えば、

Albino（AA）× 非保有個体（NN）

から生まれた子は、すべて100% het Albinoです。

ただし、シシバナヘビの繁殖・販売では「100%」を省略し、単に「het Albino」と表記することも一般的です。

「het」はheterozygous（ヘテロ接合）の略で、遺伝学上は「ある遺伝子座に異なる2種類のアレルを持っている状態」を意味します。

本来heterozygousという言葉は潜性モルフだけに使われるものではありませんが、シシバナヘビの繁殖・販売では、特に「潜性モルフのアレルを1コピー持つ個体」という意味で「het」という表記が広く使われています。

66%hetや50%hetなど、hetである可能性を示す表記については次の項目で解説します。

66%hetや50%hetは、その個体が対象となる潜性モルフのアレルを持っている「可能性」を表す表記です。

アレルを66%や50%だけ持っているという意味ではありません。

個体としては、対象のアレルを1コピー持っているhetか、持っていない非保有個体かのどちらかです。

【66%het】

66%hetは、確定het同士の交配から生まれた「対象モルフを発現していない子」に使われます。

Albinoを例に、

N ＝ 野生型（Normal）アレル
A ＝ Albinoアレル

とすると、

het Albino（NA）× het Albino（NA）

から生まれる子は、

NN ＝ 1/4（25%） 非保有
NA ＝ 1/2（50%） het Albino
AA ＝ 1/4（25%） Albino

となります。

このうちAAはAlbinoとして見た目で判別できるため、Albinoではない子だけを見ると、

NN
NA
NA

の3通りが残ります。

このうち2通りがhet Albinoなので、

2 ÷ 3 ＝ 約66.7%

となります。

そのため、het Albino × het Albinoから生まれた非Albino個体は、

66%het Albino

と表記されます。

【50%het】

50%hetは、確定hetと対象アレルを持たない非保有個体を交配した場合に使われます。

het Albino（NA）× 非保有個体（NN）

では、

NN ＝ 1/2（50%） 非保有
NA ＝ 1/2（50%） het Albino

となります。

NNとNAは通常、見た目だけでは区別できません。

そのため、この交配から生まれた子は、

50%het Albino

と表記されます。

【possible het（pos het）】

66%hetや50%hetのように、hetであることが確定しておらず、一定の確率でhetである可能性を持つ個体を「possible het（pos het）」と呼びます。

66%het Albino ＝ 約66.7%の確率でhet Albino
50%het Albino ＝ 50%の確率でhet Albino

という意味です。

【数字の意味に注意】

66%hetだからAlbinoアレルを66%持っている、50%hetだから半分だけ持っている、という意味ではありません。

実際の個体は、

hetである
または
非保有である

のどちらかです。

66%や50%という数字は、「その個体がhetである確率」を表しています。

1つの遺伝子座には、必ず2種類のアレルしか存在しないわけではありません。

集団全体で見ると、同じ遺伝子座に3種類以上の異なるアレルが存在することがあります。
これを「複対立（multiple alleles）」と呼びます。

シシバナヘビでは、同じ遺伝子座に存在すると考えられている複数のモルフをまとめて「Complex（コンプレックス）」と呼ぶことがあります。

同じ遺伝子座の異なるアレルを1コピーずつ持つ個体を、Compound Heterozygote（複合ヘテロ接合体）と呼びます。

なお、シシバナヘビ業界で「○○ Complex」と呼ばれているすべてのグループについて、同一遺伝子座であることが同じレベルの証拠で確認されているわけではありません。

分子遺伝学的研究によって原因遺伝子や変異まで確認されているものもあれば、長年の繁殖結果からアレル関係が強く支持されているもの、現時点ではブリーダー間で同一コンプレックスとして扱われている段階のものもあります。

そのため当図鑑では、

「コンプレックスとして扱われていること」

と

「同一遺伝子座の別アレルであることが科学的に確認されていること」

を区別して記載します。

別々の遺伝子座にある遺伝子でも、同じ染色体上に存在する場合、独立して遺伝すると仮定した場合の期待値とは異なる割合で次世代へ受け継がれることがあります。

この現象を「連鎖（Linkage）」と呼びます。

特に、2つの遺伝子座が同じ染色体上で互いに近い位置にある場合、減数分裂の際にも同じ染色体上の組み合わせを保ったまま受け継がれやすくなります。

【同じ遺伝子座と、同じ染色体上の別遺伝子座は別】

同じ遺伝子座に存在する場合は「アレル関係」です。

一方、別々の遺伝子座が同じ染色体上に存在し、その位置関係によって遺伝する割合に偏りが生じる場合は「連鎖」となります。

【同じ側の染色体にある場合】

仮にモルフAとモルフBの遺伝子座が同じ染色体上の近い位置にあり、両方の変異が同じ1本の染色体に乗っているとします。

片方の染色体　A ─── B
もう片方　　　N ─── N

このような状態をcis（シス）またはcoupling phaseと呼びます。

この場合、組み換えが起こらなければ、

A＋B
または
N＋N

という組み合わせで次世代へ受け継がれます。

そのため、AとBは独立して遺伝すると仮定した場合よりも、セットで受け継がれやすくなります。

【別々の側の染色体にある場合】

一方、

片方の染色体　A ─── N
もう片方　　　N ─── B

のように、AとBがそれぞれ別の相同染色体に乗っている場合もあります。

この状態をtrans（トランス）またはrepulsion phaseと呼びます。

この場合、組み換えが起こらなければ、

Aのみ
または
Bのみ

という組み合わせで受け継がれます。

つまり、「同じ染色体上にある＝必ず2つのモルフが一緒に遺伝する」という意味ではありません。

2つの変異がどちらの相同染色体に乗っているかによって、次世代への伝わり方は変わります。

【組み換え（Crossing-over）】

同じ染色体上にある遺伝子でも、必ず同じ組み合わせのまま遺伝するわけではありません。

減数分裂の際に相同染色体の一部が交換される「交叉（Crossing-over）」によって、遺伝子の組み合わせが変化することがあります。

一般に、2つの遺伝子座の距離が近いほど、その間で組み換えが起こる確率は低く、強く連鎖します。

反対に、同じ染色体上でも遺伝子座同士の距離が離れるほど組み換えが起こりやすくなり、遺伝結果は独立遺伝に近づいていきます。

多因子形質とは、1つの遺伝子だけではなく、複数の遺伝子が関与して表現型が決まる形質を指します。

シシバナヘビの一般的な単一遺伝子モルフでは、特定の遺伝子座にあるアレルの組み合わせによって、

顕性
不完全顕性
潜性

などの比較的明確な遺伝形式を示します。

一方、多因子形質では複数の遺伝子がそれぞれ少しずつ表現型に影響するため、単純なメンデル遺伝だけでは結果を予測できない場合があります。

例えば、

色の濃さ
発色の強さ
柄の大きさ
柄の乱れ方
コントラスト

などのように、個体ごとに連続的な差として現れる形質では、複数の遺伝的要因が関与している可能性があります。

また、形質によっては遺伝的要因だけでなく、成長、飼育環境、栄養状態などの影響を受ける場合もあります。

そのため、

「この特徴が強い親を使えば、子供の50%に同じ特徴が出る」

といった単純な確率では説明できません。

なお、「多因子」は顕性・不完全顕性・潜性と同じ意味での単一遺伝子の遺伝形式ではありません。

また、「多因子形質」と「選択交配・ラインブリード」も同じ意味ではありません。

多因子形質は、その特徴に複数の遺伝子が関与しているという遺伝的な性質を表す言葉です。

一方、選択交配やラインブリードは、目的とする特徴を持つ個体を選びながら世代を重ねて繁殖する方法を指します。

当図鑑では、単一遺伝子モルフと区別するため、必要に応じて「多因子」と表記します。

選択交配（Selective Breeding）とは、目的とする色彩・柄・体型などの特徴を持つ個体を選び、その特徴を次世代へ残すことを繰り返していく繁殖方法です。

例えば、

より黒色が強い個体
より赤みが強い個体
より柄が特徴的な個体
よりコントラストが高い個体

など、目的とする特徴を持つ個体を優先して繁殖に使用します。

これを複数世代にわたって繰り返すことで、その特徴がより強く、安定して現れる系統を作っていくことができます。

【ラインブリード（Line Breeding）】

ラインブリードとは、特定の祖先や血統が持つ特徴を維持・強化することを目的として、その血統と遺伝的なつながりを持つ個体同士を計画的に繁殖する方法です。

動物育種における厳密な意味では、特定の優れた祖先の遺伝的影響を維持することを目的とした、近縁個体を用いる繁殖方法の一つとして扱われます。

一方、シシバナヘビを含む爬虫類業界では「Line-bred」という言葉が、厳密な血統上のラインブリードだけでなく、

「特定の特徴を選択交配によって何世代にもわたり強化してきた系統」

という比較的広い意味で使われることもあります。

そのため、

「○○ Line」

という名称が付いていることと、

「○○という単一遺伝子モルフが存在すること」

は同じ意味ではありません。

その特徴が、

単一遺伝子によるものなのか
複数の遺伝子が関与する多因子形質なのか
複数世代の選択交配によって強化されたものなのか

は、個別に判断する必要があります。

【選択交配・ラインブリードは遺伝形式ではない】

「選択交配」や「ラインブリード」は、

顕性
不完全顕性
潜性

のような遺伝形式を表す言葉ではありません。

あくまで、目的とする特徴を維持・強化するための繁殖・選抜方法です。

また、

「ラインブリードされた形質 ＝ 多因子形質」

とも限りません。

多因子形質は、複数の遺伝子が関与して表現型が形成されるという形質側の性質を指します。

一方、選択交配やラインブリードは、その特徴を持つ個体を選びながら繁殖を行う方法を指します。

当図鑑では、単一遺伝子モルフ、多因子形質、選択交配・ラインブリードによって形成・維持されている系統を可能な限り区別して記載します。

シシバナヘビのモルフの中には、見た目に特徴があるものの、その遺伝形式がまだ十分に確認されていないものがあります。

例えば、

・継続して同じ特徴が子に現れるのか
・単一遺伝子によるものなのか
・多因子形質なのか
・特定のラインだけで見られる特徴なのか
・他の既知モルフの表現幅なのか
・同じ遺伝子座の別アレルなのか

などが、まだ明確になっていないケースです。

新しいモルフが発見された直後は、1個体や少数の繁殖結果だけをもとに名称が付けられることもあります。

しかし、1回の繁殖結果だけでは、

顕性
不完全顕性
潜性

などの遺伝形式を確定できない場合があります。

また、親子で似た表現が出たとしても、それだけで単一遺伝子モルフであることが証明されたとは限りません。

複数回の繁殖結果や、異なる個体・異なる組み合わせでの再現性を確認することが重要です。

当図鑑での扱い

遺伝形式やアレル関係が十分に確認されていないモルフについては、無理に既存の分類へ当てはめず、

「未確定」
「未証明」
「暫定」

などとして記載します。

また、

ブリーダーによる繁殖結果
作出者本人の発信
複数ブリーダーによる再現
研究・分子遺伝学的な裏付け

など、情報の根拠がどの段階にあるのかも可能な限り区別します。

新しい繁殖結果や研究によって、遺伝形式やコンプレックスの分類が変更される場合があるため、当図鑑では新しい情報を確認しながら随時更新します。

シシバナヘビの交配で使われる、

1/2（50%）
1/4（25%）
1/8（12.5%）
1/16（6.25%）

などの数字は、クラッチ全体で必ずその割合の子が生まれることを意味するものではありません。

これらは基本的に、「1匹の子がその遺伝型・表現型になる確率」を表しています。

例えば、

het Albino（NA）× het Albino（NA）

では、1匹の子について、

NN ＝ 1/4（25%） 非保有
NA ＝ 1/2（50%） het Albino
AA ＝ 1/4（25%） Albino

となります。

つまり、Albinoが生まれる確率は1/4（25%）です。

しかし、4匹生まれたからといって必ず、

非保有個体が1匹
het Albinoが2匹
Albinoが1匹

になるわけではありません。

4匹すべてがhet Albinoになることもあれば、Albinoが1匹も出ないことや、複数匹出ることもあります。

【確率は1匹ごとに考える】

例えばAlbinoが1/4（25%）で生まれる交配で、最初の3匹がAlbinoではなかったとしても、

「4匹目は必ずAlbinoになる」

ということにはなりません。

4匹目についても、Albinoになる確率は1/4（25%）です。

それぞれの子に対して、その都度同じ確率が適用されます。

【複数の遺伝子を同時に狙う場合】

別々の遺伝子座にあり、独立して遺伝するモルフでは、それぞれの確率を掛け合わせて計算できます。

例えば、

モルフAを受け継ぐ確率 ＝ 1/2（50%）
モルフBを受け継ぐ確率 ＝ 1/4（25%）

の場合、

両方を同時に受け継ぐ確率は、

1/2 × 1/4 ＝ 1/8（12.5%）

となります。

さらに別の形質が1/2（50%）で加わる場合は、

1/2 × 1/4 × 1/2 ＝ 1/16（6.25%）

となります。

【よく使う確率】

1/2 ＝ 50%
1/4 ＝ 25%
1/8 ＝ 12.5%
1/16 ＝ 6.25%
1/32 ＝ 3.125%
1/64 ＝ 1.5625%

【独立して遺伝しない場合もある】

ただし、すべての遺伝関係を単純な掛け算で計算できるわけではありません。

同じ遺伝子座にあるアレル同士は、別々の独立した遺伝子として扱うことはできません。

また、別々の遺伝子座であっても、同じ染色体上にあり互いに近い場合には「連鎖（Linkage）」の影響を受けることがあります。

連鎖している遺伝子では、2つの変異が同じ側の染色体にあるか、別々の相同染色体にあるかによって、特定の組み合わせが独立遺伝の期待値より高い、または低い頻度で次世代へ受け継がれる場合があります。

そのため当図鑑では、基本的なメンデル遺伝による理論値と、アレル関係や連鎖などによって独立遺伝として扱えないケースを区別して記載します。

当サイトでは原則として、以下の表記を使用します。

Dominant → 顕性（優性）

Incomplete Dominant → 不完全顕性（不完全優性）

Recessive → 潜性（劣性）

Codominance → 共顕性（共優性）

Co-Dom → 爬虫類業界で不完全顕性を指す慣用表現として使われる場合がありますが、当図鑑では遺伝形式の基本分類として使用しません。

Wild Type → 野生型（Wild Type）

Heterozygous → ヘテロ接合体

Homozygous → ホモ接合体

Allele → アレル（対立遺伝子）

Locus → 遺伝子座

Multiple Alleles → 複対立

Compound Heterozygote → 複合ヘテロ接合体

Polygenic → 多因子

Selective Breeding / Selectively Bred → 選択交配

Line Breeding / Line-bred → ラインブリード

Linkage → 連鎖

Crossing-over → 交叉（クロスオーバー）

cis / coupling phase → シス／カップリング相

trans / repulsion phase → トランス／リパルション相

Possible het / pos het → hetである可能性がある個体